植物激素的用途

概述 植物激素是植物体内合成的对植物生长发育有显著作用的几类微量有机物质。也被称为植物天然激素或植物内源激素。

植物激素有六大类，即生长素（auxin）、赤霉素（GA）、细胞分裂素（CTK）、脱落酸（abscisic acid，ABA）、乙烯（ethyne，ETH）和油菜素甾醇（brassinosteroid，BR）。它们都是些简单的小分子有机化合物，但它们的生理效应却非常复杂、多样。例如从影响细胞的分裂、伸长、分化到影响植物发芽、生根、开花、结实、性别的决定、休眠和脱落等。所以，植物激素对植物的生长发育有重要的调节控制作用。

植物激素的化学结构已为人所知，有的已可以人工合成，如吲哚乙酸；有的还不能人工合成，如赤霉素。目前市场上售出的赤霉素试剂是从赤霉菌的培养过滤物中制取的。这些外加于植物的吲哚乙酸和赤霉素，与植物体自身产生的吲哚乙酸和赤霉素在来源上有所不同，所以作为植物生长调节剂，也有称为外源植物激素。

最近新确认的植物激素有，茉莉酸（酯）等等。

植物体内产生的植物激素有赤霉素、激动素、脱落酸等。现已能人工合成某些类似植物激素作用的物质如2,4-D（2，4-二氯苯酚代乙酚）等。

植物自身产生的、运往其他部位后能调节植物生长发育的微量有机物质。人工合成的具有植物激素活性的物质称为生长调节剂。已知的植物激素主要有以下5类：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。而油菜素甾醇也逐渐被公认为第六大类植物激素。 [编辑本段]生长素Charles.D.Darwin在1880年研究植物向性运动时，只有各种激素的协调配合，发现植物幼嫩的尖端受单侧光照射后产生的一种影响，能传到茎的伸长区引起弯曲。1928年荷兰F.W.温特从燕麦胚芽鞘尖端分离出一种具生理活性的物质，称为生长素，它正是引起胚芽鞘伸长的物质。1934年荷兰F.克格尔等从人尿得到生长素的结晶，经鉴定为吲哚乙酸。促进>橡胶树漆树等排出乳汁。在植物中，则吲哚乙酸通过酶促反应从色氨酸合成。十字花科植物中合成吲哚乙酸的前体为吲哚乙腈，西葫芦中有相当多的吲哚乙醇，也可转变为吲哚乙酸。已合成的生长素又可被植物体内的酶或外界的光所分解，因而处于不断的合成与分解之中。

生长素在低等和高等植物中普遍存在。生长素主要集中在幼嫩、正生长的部位，如禾谷类的胚芽鞘，它的产生具有“自促作用”，双子叶植物的茎顶端、幼叶、花粉和子房以及正在生长的果实、种子等；衰老器官中含量极少。

用胚芽鞘切段证明植物体内的生长素通常只能从植物的上端向下端运输，而不能相反。这种运输方式称为极性运输，能以远快于扩散的速度进行。但从外部施用的生长素类药剂的运输方向则随施用部位和浓度而定，如根部吸收的生长素可随蒸腾流上升到地上幼嫩部位。

低浓度的生长素有促进器官伸长的作用。从而可减少蒸腾失水。超过最适浓度时由于会导致乙烯产生，生长的促进作用下降，甚至反会转为抑制。不同器官对生长素的反应不同，根最敏感，芽次之，茎的敏感性最差。种子中较高的脱落酸含量是种子休眠的主要原因。生长素能促进细胞伸长的主要原因，在于它能使细胞壁环境酸化、水解酶的活性增加，从而使细胞壁的结构松弛、可塑性增加，有利于细胞体积增大。生长素还能促进RNA和蛋白质的合成，促进细胞的分裂与分化。生长素具有双重性，不仅能促进植物生长，也能抑制植物生长。低浓度的生长素促进植物生长，过高浓度的生长素抑制植物生长。2,4－D曾被用做选择性除草剂。

吲哚乙酸可以人工合成。生产上使用的是人工合成的类似生长素的物质如吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘乙酸、2,4－D、4-碘苯氧乙酸等，可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马铃薯发芽等方面。愈伤组织容易生芽；反之容易生根。 [编辑本段]赤霉素1926年日本黑泽在水稻恶苗病的研究中，发现感病稻苗的徒长和黄化现象与赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有关。1935年薮田和住木从赤霉菌的分泌物中分离出了有生理活性的物质，定名为赤霉素(GA)。从50年代开始，英、美的科学工作者对赤霉素进行了研究，现已从赤霉菌和高等植物中分离出60多种赤霉素，分别被命名为GA1，GA2等。以后从植物中发现有十多种细胞分裂素，赤霉素广泛存在于菌类、藻类、蕨类、裸子植物及被子植物中。商品生产的赤霉素是GA3、GA4和GA7。GA3又称赤霉酸，是最早分离、鉴定出来的赤霉素，分子式为C19H22O6。即6-呋喃氨基嘌呤。

高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼叶、幼嫩种子和果实等部位，由甲羟戊酸经贝壳杉烯等中间物合成。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分，赤霉素在植物体内运输时无极性，通常由木质部向上运输，由韧皮部向下或双向运输。赤霉素最显著的效应是促进植物茎伸长。无合成赤霉素的遗传基因的矮生品种，用赤霉素处理可以明显地引起茎秆伸长。目前在啤酒工业上多用赤霉素促进a－淀粉酶的产生，赤霉素也促进禾本科植物叶的伸长。在蔬菜生产上，常用赤霉素来提高茎叶用蔬菜的产量。一些需低温和长日照才能开花的二年生植物，

干种子吸水后，用赤霉素处理可以代替低温作用，使之在第1年开花。赤霉素还可促进果实发育和单性结实，打破块茎和种子的休眠，促进发芽。

干种子吸水后，胚中产生的赤霉素能诱导糊粉层内a－淀粉酶的合成和其他水解酶活性的增加，常用赤霉素来提高茎叶用蔬菜的产量。促使淀粉水解，在蔬菜生产上，加速种子发芽。赤霉素也促进禾本科植物叶的伸长。目前在啤酒工业上多用赤霉素促进a－淀粉酶的产生，避免大麦种子由于发芽而造成的大量有机物消耗，从而节约成本。 [编辑本段]细胞分裂素这种物质的发现是从激动素的发现开始的。由韧皮部向下或双向运输。1955年美国人F.斯库格等在烟草髓部组织培养中偶然发现培养基中加入从变质鲱鱼精子提取的DNA，可促进烟草愈伤组织强烈生长。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分，称为激动素。第一个天然细胞分裂素是1964年D.S.莱瑟姆等从未成熟的玉米种子中分离出来的玉米素。以后从植物中发现有十多种细胞分裂素，GA₂等。都是腺嘌呤的衍生物。

高等植物细胞分裂素存在于植物的根、叶、种子、果实等部位。根尖合成的细胞分裂素可向上运到茎叶，但在未成熟的果实、种子中也有细胞分裂素形成。细胞分裂素的主要生理作用是促进细胞分裂和防止叶子衰老。绿色植物叶子衰老变黄是由于其中的蛋白质和叶绿素分解；而细胞分裂素可维持蛋白质的合成，从而使叶片保持绿色，发现感病稻苗的徒长和黄化现象与赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有关。延长其寿命。细胞分裂素还可促进芽的分化。在组织培养中当它们的含量大于生长素时，愈伤组织容易生芽；反之容易生根。可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马铃薯发芽等方面。

人工合成的细胞分裂素苄基腺嘌呤常用于防止莴苣、芹菜、甘蓝等在贮存期间衰老变质。4－滴、4-碘苯氧乙酸等， [编辑本段]脱落酸60年代初美国人F.T.阿迪科特和英国人P.F.韦尔林分别从脱落的棉花幼果和桦树叶中分离出脱落酸，其分子式为C15H20O4。

脱落酸存在于植物的叶、休眠芽、成熟种子中。通常在衰老的器官或组织中的含量比在幼嫩部分中的多。它的作用在于抑制RNA和蛋白质的合成，从而抑制茎和侧芽生长，因此是一种生长抑制剂，有利于细胞体积增大。与赤霉素有拮抗作用。脱落酸通过促进离层的形成而促进叶柄的脱落，在于它能使细胞壁环境酸化、水解酶的活性增加，还能促进芽和种子休眠。种子中较高的脱落酸含量是种子休眠的主要原因。经层积处理的桃、红松等种子，芽次之，因其中的脱落酸含量减少而易于萌发，脱落酸也与叶片气孔的开闭有关。小麦叶片干旱时，保卫细胞内脱落酸含量增加，气孔就关闭，从而可减少蒸腾失水。根尖的向重力性运动与脱落酸的分布有关。 [编辑本段]乙烯早在20世纪初就发现用煤气灯照明时有一种气体能促进绿色柠檬变黄而成熟，这种气体就是乙烯。但直至60年代初期用气相层析仪从未成熟的果实中检测出极微量的乙烯后，乙烯才被列为植物激素。乙烯广泛存在于植物的各种组织、器官中，是由蛋氨酸在供氧充足的条件下转化而成的。它的产生具有“自促作用”，即乙烯的积累可以刺激更多的乙烯产生。乙烯可以促进RNA和蛋白质的合成，在高等植物体内，并使细胞膜的透性增加， 加速呼吸作用。因而果实中乙烯含量增加时，已合成的生长素又可被植物体内的酶或外界的光所分解，可促进其中有机物质的转化，加速成熟。乙烯也有促进器官脱落和衰老的作用。用乙烯处理黄化幼苗茎可使茎加粗和叶柄偏上生长。乙烯还可使瓜类植物雌花增多，在植物中，促进橡胶树、漆树等排出乳汁。乙烯是气体，在田间应用不方便。一种能释放乙烯的液体化合物2-氯乙基膦酸(商品名乙烯利)已广泛应用于果实催熟、棉花采收前脱叶和促进棉铃开裂吐絮、刺激橡胶乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜类雌花及促进菠萝开花等。 [编辑本段]其他植物激素主要有油菜素甾醇、水杨酸、茉莉酸等，目前比较公认的第六大类植物激素是油菜素甾醇（Brassinosteroid）。油菜素甾醇是甾体类激素，与动物甾体激素的作用机理不同。其具有促进细胞伸长和细胞分裂、促进维管分化、促进花粉管伸长而保持雄性育性、加速组织衰老、促进根的横向发育、顶端优势的维持、促进种子萌发等生理作用。而目前油菜素甾醇的信号转导途径也是目前研究的前沿和热点之一。 [编辑本段]植物生长抑制素它能使茎或枝条的细胞分裂和伸长速度减慢，抑制植株及枝条加长生长。主要有以下几种：

b9:又叫必久，b995，阿拉，有抑制生长，促进花芽分化，提高抗寒能力，减少生理病害等作用。

矮壮素(ccc):又叫三西，碌化碌代胆碱。纯品为白色结晶，易溶于水，是人工合成的生长延缓剂。它抑制伸长，但 不抑 制细胞分裂，使植株变矮，茎杆变粗，节间变短，叶色深绿 。

脱落酸(aba):是植物体内存在的一种天然抑制剂，广泛存在于植物器官组织中。在将要脱落和休眠的组织器官中含量更高，它与生长素，赤霉素，细胞分裂素的作用是对抗的。它有抑制萌芽和枝条生长提早结束生长的，增强抗寒能力及延长种子休眠等作用。

青鲜素(mh):又叫抑芽丹，纯品为白色结晶，微溶于水。它有抑制细胞分裂和伸长提早结束生长，促进枝条成熟，提高抗寒能力等作用。

整性素:又叫形态素，抑制生长，对抑制发芽作用更为明显，可使植株矮化，破坏顶端优势，促进花芽分化，促进离层形成，抑制植物体内赤霉素的合成等。

植物激素对生长发育和生理过程的调节作用，往往不是某一种植物激素的单独效果。能传到茎的伸长区引起弯曲。由于植物体内各种内源激素间可以发生增效或拮抗作用，只有各种激素的协调配合，才能保证植物的正常生长发育。

元宝枫抗旱性生理生化特性

植物的水分生理是一种复杂的现象。一方面植物通过根系吸收水分，使地上部分各器官保持一定的膨压，维持正常的生理功能；另一方面，植株又通过蒸腾作用把大量的水分散失掉，这一对相互矛盾的过程只有相互协调统一才能保证植株的正常发育。

充足的水分是植物生长的一个重要条件。水分缺乏，生长就会受到影响。其原因是：第一，水分是植物细胞扩张生长的动力。植物细胞在扩张生长的过程中，需要充足的水分使细胞产生膨胀压力，如果水分不足，扩张生长受阻，植株生长矮小。禾谷类作物在拔节和抽穗期间，主要靠节间细胞的扩张生长来增加植株高度，此时需要水分较多，如果严重缺水，不仅植株生长矮小，而且有可能抽不出穗子，导致严重减产。第二，水分是各种生理活动的必要条件。植物生长首先需要一定的有机物作为建造细胞壁和原生质的材料，这些材料主要是光合作用的产物，而水是光合作用顺利进行的必要条件，缺水光合作用降低。同时光合作用制造的有机物质向生长部位运输也需要水分。缺水时，有机物趋于水解，呼吸作用急剧增加，这些都不利于植物生长。

在水分充足的情况下，植物生长很快，个大枝长，茎叶柔嫩，机械组织和保护组织不发达，植株的抗逆能力降低，易受低温、干旱和病虫的危害。

1．水分状况对植物生长的影响

1．1对植物形态的影响

植物通过水分供应进行光合作用和干物质积累，其积累量的大小直接反映在株高、茎粗、叶面积和产量形成的动态变化上。在水分胁迫下，随着胁迫程度的加强，枝条节间变短，叶面积减少，叶数量增加缓慢；分生组织细胞分裂减慢或停止；细胞伸长受到抑制；生长速率大大降低。遭受水分胁迫后的植株个体低矮，光合叶面积明显减小，产量降低。

1．1．1 对叶片变化的影响

叶片是光合与蒸腾的主要场所。叶片的大小、形状、颜色、表面特征和位置等从本质上决定了叶片对入射光的吸收和反射，影响叶温，从而影响到叶片界面阻力；叶片的内部结构影响叶片的扩散阻力及水汽运动的总阻力。叶肉细胞扩张和叶片生长对水分条件十分敏感。植株叶片要保持挺立状态，既要靠纤维素的支持，还要靠组织内较高膨压的支持，植株缺水时所发生的萎蔫现象便是膨压下降的表现。因此，可以把植株叶片的形状、大小和膨压高低作为判断植株水分状况的依据。

目前主要用叶面积指数(LAI)来表示叶面积与所在土地面积的比例。LAI影响植物的光合和蒸腾作用，LAI大的通常较LAI小的同种作物蒸腾的水量多。蒸腾过度会引起叶片水分亏缺。直接导致叶面积下降，生长减缓，最终导致产量的下降。叶片颜色也可以反映土壤的供水状况。如果叶片颜色发暗而中午萎蔫严重，说明土壤缺水；如果叶片颜色较淡、叶片较大，说明供水充足。

1．1．2对产量形成的影响

作物产量是太阳能转化为化学能在作物上的积累。土壤水分状况影响植物根系吸水和叶片蒸腾，进而影响到干物质积累，最终影响作物产量。

1．1．3 水分对根冠发育的影响

植物根系是吸水的主要器官，其发育受多方面的影响，但起主要作用的是土壤水分状况和通气状况。土壤水分状况影响根系的垂直分布，当土壤含水量较高时，根系扩散受到土壤的阻力变小，有利于新根发生，根系发达。土壤中通常含有一定的可利用水，所以根系本身不容易发生水分亏缺。而枝叶是水分蒸腾的主要器官，往往因蒸腾失水大于根系吸水，而造成水分亏缺，特别是土壤干旱或供水不足时，根系吸收有限的水分，首先满足自己的需要，给地上部分输送的就很少。所以土壤水分不足时对地上部的影响比地下部的影响更大。根冠比增大。反之，若土壤水分过多，土壤通气条件差，对地下部分的影响比地上部分的影响更大，根冠比降低。

适度而缓慢的水分亏缺可增加绝对根重，抑制地上部分的生长，减少地上部分的干物质积累，单产降低，但有利于密植，从而提高总产。研究表明：一定时期的水分亏缺有利于提高产量和品质。前期干旱可以增强后期的抗旱能力，苗期的轻度抗旱能促进根系的“补偿生长”，提高植株的抗旱能力。

1．2 水分状况对植物生理活动的影响

蔬菜作物的水分状况与生理活动密切相关，水分的变化直接引起内部的生理变化，经过一系列信号传导，最终表现在形态建成和产量形成上。

1．2．1对光合作用的影响

光合作用是绿色植物获能量的主要源泉。光合速率的大小与植物的水分状况密切相关。试验表明，植物组织水分接近饱和时，光合最强；水分过多，组织水分达到饱和时，气孔被动关闭，光合受到抑制。水分缺乏，光合降低；严重缺水至叶子萎蔫时，光合急剧下降，甚至停止。此时补水，即使叶子恢复到原来的膨胀状态，而光合速率也很难恢复到原来的水平。水对光合作用的影响往往是间接的。缺水使气孔保卫细胞压力势降低，气孔开度减小或关闭，阻碍二氧化碳的吸收，光合速率降低；缺水时叶片生长缓慢，光合面积显著减小；由于淀粉的水解作用增强，糖类积累增加，既影响光合产物的输出，又促进呼吸作用，使净光合速率降低。水分严重亏缺时，叶绿体结构特别是光合膜系统收到损害。水分胁迫对光合的影响分为气孔限制与非气孔限制两方面。若水分胁迫下气孔导度减小，叶肉细胞仍在活跃地进行光合，细胞间隙CO2浓度明显下降，气孔阻力上升，就是气孔限制在起作用；若叶肉细胞本身光合能力明显下降，气孔阻力下降，而细胞间隙CO2浓度升高或基本不变，就是非气孔限制在起作用。在轻度水分亏缺时，气孔因子往往发生作用，而严重水分亏缺时，非气孔因子对光合作用的限制期决定因素。

土壤水分状况也影响植物的光合作用。土壤含水量降低引起叶片水势降低，气孔阻力增大，最终导致叶片扩散阻力加大，CO2扩散受阻，光合速率下降，这一过程持续的时间较短。当土壤含水量低于65%~69%田间持水量时光合速率随土壤含水量的增大而增大，高于65%~69%田间持水量时，光合速率随土壤含水量的增加而降低。

另一方面土壤水分亏缺使土壤热容系数增加，土温升高快，根系呼吸加强，蛋白酶活性提高，植株衰老加快，叶片光合速率和光合能力下降，这一过程持续时间较长。

1．2．2对水分蒸腾作用的影响

水分通过植物体表面进行蒸发的过程称为蒸腾作用。蒸腾强度受空气湿度的影响，取决于能量的供应和蒸发表面与周围大气间的蒸汽压差以及水蒸气通道上的阻力，主要是气孔阻力。气孔阻力决定于气孔开度，气孔开度受到细胞CO2浓度、光照强度、大气湿度和温度的影响。当供水良好时，气孔开度主要受光照和CO2浓度的限制；当水分亏缺时，气孔开度受大气湿度影响外，还受ABA的影响。由于植物叶片含水量一般接近于饱和状态，所以空气湿度越小，叶片内的水分向外扩散的速度越快，蒸腾强度越大；空气湿度越大，蒸腾强度越小。

叶片含水量也是影响蒸腾强度的重要因素，叶片含水量越高，气孔阻力越小，蒸腾强度越大；叶片含水量越低，蒸腾强度越小。蒸腾作用的强弱还与水分供应有关，而供水在很大程度上取决于根系的生长分布。根系发达，吸水就容易，供给地上部的水也就多，有助于蒸腾。

1．2．3对细胞汁液浓度与叶水势的影响

植株的水分状况与细胞汁液浓度关系十分密切。随着植株含水量的降低，细胞汁液浓度增高，引起渗透势增加，水势降低，超过一定的阀值，就会阻碍光合作用的进行，从而阻碍植株的正常生长与发育。

目前，水势作为一个衡量植株体内水分状况的指标已得到普遍的承认。叶水势与植株含水量呈正相关，可以直接准确地反映叶片的水分状况；相反，水分的变化也影响细胞汁液浓度和叶水势。一般情况下，叶片水势的最高值出现在清晨，随空气饱和差的增大而减小。

1．2．4 对气孔行为的影响

植物的水分状况与气孔行为关系密切，水分的散失量主要取决于气孔数目的和气孔开度。单位叶面积上的气孔数主要受遗传基因的控制，但也受到环境条件的影响。大白菜叶片的气孔数目与气孔开张度随土壤含水量的增加而增加。

双子叶植物的气孔由保卫细胞和副卫细胞组成，单子叶植物只有保卫细胞。气孔的开张由保卫细胞膨胀或收缩引起。保卫细胞对各种内外因子非常敏感，如光照，温度，湿度、CO2 等环境因子和内源激素以及外源生长调节物质。植物在干旱胁迫的情况下，气孔关闭以减少蒸腾，保持体内水分平衡。植物内源激素脱落酸作为第二信使有效地调节气孔开闭。大量实验证明，干旱胁迫下植株体内脱落酸含量变化与气孔行为存在一定的相关性。

1．2．5对呼吸作用的影响

植物组织的含水量与呼吸强度具有密切关系。在一定限度内，呼吸速率随组织含水量增加而提高，这在干燥的种子萌发中特别明显。因此，是干种子呼吸速率的限制因子。一般干种子的含水量很少，约为7％～12％左右，其呼吸速率很低。当种子的含水量超过此界限时，呼吸速率便很快增加。通常使种子安全贮藏的水含水量称为“临界含水量”或“安全含水量”。在临界含水量以下，细胞内的水和原生质牢固结合而不能用于化学反应。当超过临界含水量时，种子内便有很多自由水，使酶的活性增强，从而加速呼吸作用。因此在贮藏种子时，应使种子的含水量在临界值以下。对于整体植物而言，只有在萎蔫时间较长时，水分才能成为植物呼吸作用的限制因子。虽然萎蔫能引起气孔关闭造成氧气亏缺，但是呼吸速率的降低主要原因是细胞含水不充分。另外，在植物叶子接近萎蔫时，往往出现呼吸速率有所增加的现象，一般认为，这是由于叶子含水量降低，光合产物从叶中运输受阻，叶内的呼吸底物增加，因此提高了呼吸速率。

1．2．6对有机质运输的影响

水分供应减少，叶片水势随之降低，从源叶运输到韧皮部的同化物质减少。原因一方面是叶片水势降低，光合速率降低，使叶肉细胞内可运出蔗糖浓度变低，另一方面是由于筛管内集流的纵向运动的速度降低。

水是物质转化运输的介质，同时它也直接参运某些生化反应。通常，作物果实膨大期或灌浆期水分不足，由于光合作用和运输受阻，使果实和种子不能积累充足的有机物而变得干瘪瘦小。因此在干旱情况下，灌水可以加速有机物质的运输。但是，水分过多也不利于有机质的运输，这主要是由于水分过多而造成土壤通气不良，影响呼吸作用和其他代谢过程引起的。

1．2．7对矿质元素吸收和运输的影响

矿质元素必须溶解在水中才能被植物吸收。但是植物吸收水分和吸收矿质盐分的量是不成比例的，两种吸收均因环境的变化而产生很大差异。植物对水分和矿质的吸收是既有关，又无关。有关，表现在盐分一定要溶解在水中才能被植物根系吸收，并随水流进入植物的根系；无关，表现在两者的吸收机理不同。水分吸收主要是蒸腾作用引起的被动吸水，而矿质吸收主要是消耗代谢能量的主动吸收为主。

1．2．8对种子萌发的影响

吸水是种子萌发的主要条件。种子只有吸收了足够的水分后，各种与萌发有关的生理生化作用才能逐步开始。这是因为水分可以使种皮膨胀软化，氧气容易透入而增强胚的呼吸，同时也使胚易于突破种皮；水分可使原生质由凝胶状态转变为溶胶状态，使代谢增强，并在一系列酶的作用下，使胚乳的贮藏物质逐步转化为可溶性物质，供胚生长分化之用；水分可促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，供给呼吸需要和新细胞结构的形成。

1．2．9对酶及酶保护系统的影响

酶保护系统包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等，主要作用是清除植物体内的活性氧和自由基，避免或减轻它们对植物造成的氧化伤害。

植物在遭受逆境胁迫时，植物体内产生过多的 O2·、OH·、O2－等自由基而造成胁迫伤害。超氧化物歧化酶是细胞抵御活性氧伤害的一个重要保护酶。而MDA是膜脂的氧化产物，对膜脂有毒害作用，其含量的高低代表了植物体内膜脂的过氧化水平。

干旱胁迫时，植物体内清除活性氧的机制遭到破坏，SOD活性和含量均下降。轻度胁迫时，可引起叶片CAT活性上升，而高度胁迫CAT活性则下降。随着干旱胁迫时间的延长，叶片的AP、POD活性逐渐上升，MDA含量不断增加，膜脂过氧化加剧，明显地抑制了植株的生长发育。试验表明，细胞膜透性与MDA含量成极显著正相关，与POD，SOD活性和IAA含量成极显著负相关；MDA与POD、SOD活性和IAA含量成极显著负相关。

2．水分指标的测定

2．1 土壤水分含量的测定

土壤水分测定可采用探头式中子水分测定仪与烘干法。

2．2植物组织含水量的测定

植物组织含水量是植物生理状态的指标。利用水加热后蒸发为水蒸气的原理，可以通过加热烘干的方法测定植物组织中的含水量。植物组织的自然含水量常以鲜重或干重的百分比来表示。相对含水量是以植物组织的含水量占饱和含水量的百分比来表示。

测定方法：

1、自然含水量：

①将植物组织放入已知重量的铝盒中，称出鲜重。

②将组织剪碎，放入150℃烘箱中半小时，然后在80℃下烘干至恒重，测得样品干重。

②按照下式计算含水量：

植物组织的含水量(占鲜重)＝[( W f – W d )/ W f]×100％

植物组织的含水量(占干重)＝ [( W f – W d )/ W d]×100％

2、相对含水量：

①如上方法称取样品鲜重后，将样品浸入水中数小时，待其吸收饱和后取出，用吸水纸擦干样品，称”凰饱和后的样品鲜重。

②将样品烘干，称取干重。

②安下式计算相对含水量：

相对含水量＝[( W f – W d )/ ( W t – W d ) ]×100％

2．3蒸腾速率的测定

近年来，便携式光合仪在测量光合作用上应用广泛，操作方便、灵敏度也很高。此种仪器不仅能测量植物的光合作用，还能测量呼吸以及植物的蒸腾作用。如美国LI-COR公司的LI-6400型、CID公司的CI-301 PS型、澳大利亚ICT公司的LCA-4型、英国PPsystem，公司的CIRAS-1及ADC等便携式光合仪等。

2．4水势的测定

2．4．1压力室法测水势

在光下由于植物蒸腾作用，植物木质部水链系统的水分常处于一定的张力之下。当切下叶片或枝条，木质部张力解除，导管中汁液缩回。将切下的叶片放入压力室中，加压，使木质部汁液正好推回到切口处，此时的加压值等于切取叶片之前木质部张力的数值，也可以说，加压值大致等于叶片水势。

2．4．2小液流法测水势

将植物组织浸于一系列已知浓度的溶液中，寻找其等渗液，根据等渗液的浓度计算组织水势。常用的溶液有蔗糖、甘露醇和聚乙二醛等。

2．5渗透势的测定

测定细胞渗透势的方法，通常势调节压力势为零，测得细胞的水势即为渗透势。测定方法如下：

2．5．1质壁分离法

此方法只限于液泡化的细胞。将植物组织置于一系列浓度不同的溶液（通常为不易透过膜的无毒溶质）中，一定时间后镜检初始质壁分离的细胞数，根据视野中50％细胞显示初始质壁分离的外液浓度计算组织的渗透势。

公式如下：

Φs＝－osmRT

Osm等于1000g溶液中含溶质的物质的量。标准状况下：1osm＝－2.27MPa

2．5．2细胞汁液测定

用冻融法或其他方法破坏细胞膜，取其汁液，测定渗透势。该法适于大样本测定，基本能反应正常水分状况下组织的平均渗透势。测定汁液渗透势的方法主要有冰点下降法，测得溶液冰点后，在标准状况下的渗透势为：

Φs＝－2.27×(实测冰点下降值/1.86)

单位为MPa

2．5．3由P－V曲线计算

2．6压力势的测定：

目前还没有测定高等植物压力势的好方法。通常采用间接方法来测定，即根据Φw＝Φs＋Φp，测得Φw和Φs，计算Φp。也可通过P－V曲线计算组织的平均膨压。

2．7水导

植物的导水率表示根系运输传导水分的能力，它的高低直接影响根系吸收水分的多少，是根系感受土壤水分变化的最直接生理指标之一。目前，国内外测定植物导水率及阻力的方法有压力室法、蒸发通量法、压力探针法以及近年来出现的高压流速仪。

在国内测定中以压力室法居多。此法可以较快速地对植物根系水分导度进行测量。测量时，把单根或根系从植物体上分离下来，部分密封在压力室内，逐渐增大压力，根切口渗出液收集在1 mL的离心管中并称重，求出溢出液重。Jv= 溢出液重/（根面积×时间），以压力为横坐标，Jv 为纵坐标绘图，斜率为水导值。但压力室法虽测定范围广，但在测定中不能用于导水率直接测定，所测结果须通过计算获得。

蒸发通量法是一种比较传统的方法，在国外得到广泛使用，这种方法所得的导水率值是根据植株蒸发通量与土壤和叶片水势差值的比率来计算的，当水流达稳定态时，用植物各部位的水势与土壤水势之差除以蒸发通量值来计算作物全阻力值和冠层各组成部分的阻力值，由于阻力与导水率成反比，用此方法可计算植物的水分传导。此方法不仅适用于苗期的作物而且可用于成年树种的导水率及阻力测定。由于此方法要测定土-根界面土壤水势以及作物各个组成部分的水势，虽然测定时无破毁性，但是测定工序较多导致精度不高。

压力探针法测定范围广，不论是根系还是单根，都能进行测定。此法包括根压力探针法和细胞压力探针法两种。根压力探针法是将单根或根系密封在压力探针中，通过推动活塞产生密闭系统静水压的变化或改变培养液渗透势产生密闭系统渗透压的变化，进而造成根中汁液在密闭系统玻璃毛细管中移动。玻璃毛细管中充满硅油，借助显微镜很容易观察到汁液和硅油的界面，通过界面的位移计算根系的水流量(V)。根面积(S)可使用图像分析软件得到，单位时间、单位面积的水流量即为Jv、Jv/P即水分导度。细胞压力探针技术的原理相似于根压力探针法，只是它可以用其尖端非常尖细的玻璃毛细管刺入细胞来测量细胞水平上的水导的变化。

相对这些方法而言，高压流速仪法是一种较好的测定作物导水率及阻力的方法，测定方法相对简单，测定速度较快，精度较高，测定范围较广，测定数据通过计算机在较短时间内直接获得，不仅在实验室而且在田间可进行原位测定。

一、抗旱性生理化特性

1.水分胁迫对元宝枫叶含水量和叶水势的影响

元宝枫苗木经不同程度的水分胁迫后，间隔10天测定了叶含水量和叶含水势。7年幼树离体枝经不同水势处理后，间隔6h测定叶含水量和树叶水势数据。

元宝枫受水分胁迫后叶水势和叶含水量均明显降低。苗木在土壤含水量为5%处理60天时,与20%相比叶水势由最初的-0.40MPa降至-4.10MPa,含水量也由66.27%降至42.16(表5-9)。离体枝条经胁迫24h后-1.5MPa与OMPa相比其叶水势由-0.36Ma降至-4.40MPa(表5-9)。叶水势的降低一方面是由于含水量降低引起的,但从两者在胁迫中降低的幅度来看,水势的降低还与叶片中溶质(如脯氨酸、可溶性糖等)的增加有关。叶水势的大幅度降低增强了其吸水能力,同时由表5-7、表5-8可以看出,元宝枫幼苗在叶水势降低至-2.41MPa时其生长未受到显著抑制。因此可知,元宝枫具低水势的抗旱能力。

2.水分胁迫对元宝枫光合、蒸腾作用的影响

元宝枫苗木经60天不同程度的干旱胁迫后测定其光合、蒸腾作用的有关指标,见表5-11。7年生幼树离体枝条经不同水势的处理12h,测定光合和蒸腾作用结果见表5-12。由表5-12可见,随土壤含水量的降低,元宝枫幼苗水分利用效率、光合速率、蒸腾速率、气孔导度(C,)均降低,胞间CO2浓度(C1)和气孔阻力(R)增加。但土壤含水量在10%以上各处理间上述指标的变化不显著,土壤含水量降至10%时,光合速率、蒸腾速率和水分利用效率分别仅降低了17.9%9.8%和20.9%;R和C,未发生明显变化。这表明元宝枫幼苗在轻度和中度水分胁迫下(叶水势由-0.45MPa降至-2.4MPa,见表5-10)光合作用降低的幅度较小,只有在严重干早时(土壤含水量降至5%,叶水势降至-4.10MPa)光合速度才明显降低(降低了66.5%)。由C1、R、C的变化可知,在轻度和中度水分胁迫时光合作用的降低既有气孔因素(R增大、C变小)影响,也有非气孔因素(C积累)的影响。严重干早时C明显积累,而R和C变化不明显,说明此时光合作用的降低主要是非气孔因素的限制。

离体枝条经不同程度水分胁迫后,光合和蒸腾的有关指标表现出了与一年生苗相同的变化趋势,见表5-12。元宝枫在受到干旱胁迫时R和C能够保持相对稳定(即气孔关闭的程度很小),使得光合作用维持在一定的水平上,表理出耐旱植物典型的生理特点。

3.千早胁迫对元宝枫叶片叶绿素含量的影响

叶绿素是光合作用中最重要和最有效的色素,其含量在一定程度能反映植物同化物质的能力。元宝枫幼苗叶绿素含量随土壤含水量的降低表现出了先升后降的变化趋势,见表5-13,但从总体变化水平来看,无论是随干早程度的加深,还是随干旱时间的延长,叶绿素的含量都没有发生显著的变化,而是保持相对稳定。这表明元宝枫在受到干早胁迫时叶绿素的代谢没有受到明显的影响使得叶绿素含量维持在一个较高的水平上。这也是耐旱植物的生理特点之一。

4.干旱对元宝枫叶片脯氨酸(Pmo)含量的影响

Po是植物理想的有机渗透调节物质,同时它也可以作为无毒氮源、呼吸底物参与叶绿素形成等。因此除参与渗透调节外,Pmo在适应干旱中尚有多种作用。元宝枫幼苗Pm含量随干旱程度的加深和时间的延长表现出持续、迅速的增加趋势,且不同处理间差异显著,见表5-14。与土壤含水量为20%相比,土壤含水量为5%的元宝枫苗在胁追10~60天时,叶中的P含量增加了50.6112.2倍,最高含量达41.320mg/g。水分胁追条件下离体枝条的Pm含量变化与幼苗的相似,与对照(渗透势为0MPa)相比,在-1.5MPa溶液中处理24天后叶中的Pm含量增加了101.5倍,高达45.018mg/g,见表5-15。Pm迅速且持续积累表明了元宝枫具有较强的渗透调节能力。同时Pm在细胞质中大量积累不a绿持了蛋白质的水合度,防止原生质脱水,而且还起到了平衡细胞质与液泡间的渗透势等多种作用,增强了元宝枫对干旱的适应能力。

5.千旱对元宝枫叶片可溶性糖含量的影响

随干早程度的加深和时间的延长,元宝枫幼苗可溶性糖含量持续增加,严重干早(土壤含水量为5%)时增量尤为显著,见表5-16。与土壤含水量为20%相比,土壤含水量为5%、胁迫10-60天,可溶性糖含量增加了0.84-2.32倍。方差分析及多重比较表明,不同土壤含水量间及不同胁迫天数之间,可溶性糖含量均差异显著。幼树离体枝条受水分胁追时可溶性糖含量变化与幼苗的变化相似,见表5-17。可溶性糖也是植物体内一种重要的渗透调节物质,因此,元宝枫在受旱时可溶性糖持续积累增强了其对干旱的适应和抵抗能力。

上述元宝枫苗木在严重干早条件(土壤含水量为5%,叶水势降至14.015=1.04.1MPa)下,没有出现姜蔫现象,表现出很强的耐早性。在中度于早条件下15

(土壤含水量为10%,叶水势为-2.4MPa),幼苗的生长未受到显著的抑制,表明元宝枫在干早条件下,是通过大幅度降低叶水势以增强其吸水能力来维持在叶水势降至-2.4MPa时,仍能维持较为正常的膨压。

元宝枫在干旱条件下，是通过大幅度降低叶水势以增强其吸水能力来维持生长所需的膨压。叶水势的降低,一方面与叶含水量降低有关,但主要可能是由于P、可溶性糖等渗透调节物质的大量积累所致。因此,可以认为元宝枫具有较强的渗透调节和低水势的抗寒能力。

耐早植物的基本生理特点:一是受早时气孔关闭程度小,因而能维持一定水较强的渗透调节和低水势的抗旱能力。平的光合作用;其次是受旱时叶绿素、蛋白质等物质的代谢受到的影响小。元宝枫幼苗受到干早胁迫时(土壤含水量由20%降至5%,叶水势由-0.4MPa降至4.IMPa),R和C,没有发生明显变化,表明受早时气孔关闭的程度很小。在中度干早条件下,叶水势由-0.4MPa降至-2.4MP,幼苗的光合速率降低了17.9%;7年生幼树在受到水分胁追时,C,和R,也未发生明显变化,叶水势由-0.36MPa降至-2.7MPa时,光合速率由CO24.073[umo(m·s)]降至3.508[Hmo/(m:)],仅降低了13.8%,表现出了耐旱植物典型的生理特点。

只有在重度水分胁迫下(叶水势降至-4.0MPa以下),元宝枫的光合作用才明显降低,但此时光合作用的降低主要是由非气孔因素引起的。在干早条件下,元宝枫叶绿素含量保持相对稳定,表明叶绿素的代谢未受到

明显影响。

6.水分胁迫对元宝枫细胞质膜透性的影响

元宝枫幼苗受干旱胁迫后,无论是随胁迫程度的加深还是随胁迫时间的延长,叶细胞质膜的相对透性均表现出递增的趋势(表5-18),但与叶水势的变化相比,其增幅不显著。与SWC为20%相比,SwC为5%、胁迫60天时,叶水势由0.40MPa降至-4.1MPa,而质膜相对透性则由16.95%增至51.15%,仅增加了2倍,特别是在SWC为10%以上的各处理间增幅更小。这表明元宝枫在中度水分胁迫下体内的保护系统仍能有效运行，从而避免了细胞质膜受到明显的伤害。

7年生幼树枝条经不同程度的水分胁迫后,质膜透性的变化与1年生苗的相似,与MPa相比,在-1.5MPa、胁追24h,叶水势降低到-4.40MPa倍,而质膜相对透性仅增加了1.3倍。

二、水分胁迫对元宝枫膜脂过氧化作用影响

在好氧性生物代谢过程中,不可避免地要产生含氧自由基(OH、HO2或02)、单线态氧(O2)以及H2O2等性质活泼、氧化能力强的活性氧物质。这些强

氧化剂的产生和积累能引起生活组织受伤害和衰老。正常情况下,植物体内存在着有效的保护系统可清除这些潜在的有害物质,抗逆性强的植物在逆境下(如干早、低温、盐渍病害等),超氧物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)等保护酶仍能维持较高的活性水平,防止活性氧的积累,减轻膜脂过氧化所引起的膜伤害。

通过多方面的研究已证实元宝枫具有较强的抗旱性,对其干旱的适应能力表现在不同的生理、生化过程中,在缺水条件下,体内的保护酶系统仍能维持较高的活性水平,减轻了由膜脂过氧化引起的膜伤害。、

1.水分胁迫对元宝枫SOD活性的影响

元宝枫幼苗受早时叶片SOD活性随干早程度的加深(即swC降低)而缓慢降低,但在同等胁迫程度下,随时间的延长而增高,并逐步接近正常水平水分胁追对7年生幼树叶片SOD活性的影响与对幼苗的影响相似

随胁迫加重SOD活性缓慢下降。

元宝枫幼苗和幼树在水分胁迫下,SOD活性能够维持在一个较高的水平因而防止了活性氧的大量积累,降低膜脂过氧化程度,减轻了膜的伤害。这与胪透性的变化表现出较好的一致性。特别是随胁迫时间的延长,SOD活性呈上趋势,这表明元宝枫对干旱有较好的适应能力。

2.水分胁迫对元宝枫CAT活性的影响

在水分胁迫条件下,元宝枫幼苗CAT活性随胁迫时间延长缓慢升高(5-22),随SwC的降低而减小。但在SwC为10%以上各处理间降低不明显在胁迫50天后表现出升的趋势。7年生幼树枝条受水分胁迫时,随时间延和程度加深,叶片CNT、活性均表现出降低的趋势,这可能与胁迫间较短,树体没有完成适应有关。

3.水分胁迫对元宝枫叶片丙二醛(MDA)含量的影响

元宝枫幼苗受干旱胁迫后,MDA含量表现出和质膜透性相同的变化趋势即随胁迫时间延长和程度加重MDA含量递增,但在swC为10%以上各处理间变化幅度很小。这进一步表明质膜透性的增大与膜脂过氧化引起的膜伤害直接相关,因而二者均可作为植物抗逆性的鉴定指标。

水分胁迫对7年生幼树MDA含量的影响(表5-25),从整体变化水平来看与幼苗的变化相似,但其MDA的含量却明显低于幼苗中的含量,这可能与幼树叶片中谷胱甘肽(GSH)、V。、VE及类胡萝卜素(Car)等抗氧化剂的含量有关。

植物体内活性氧的清除剂,包括保护酶系统(如 SOD CAT、POD)和抗氧化剂(如GSH、Vc、VE、Car等)两类物质。其中,SOD是存在于植物细胞内最重要的清除自由基的酶类。逆境对植物的影响是与使活性氧产生加快清除系统活性降低或破坏直接有关,导致活性氧积累,诱发膜脂过氧化所引起的膜伤害。与逆境水分胁追条件下保护酶活性的变化已有较多的报道,一般认为抗旱品种在水分胁迫时,保护酶活性的变化有些表现为先升后降,有些则表现为维持恒定或略有增高的趋势。而不耐早品种保护酶活性表现为一直降低的趋势。

元宝枫在干早胁迫后,SOD和CAT活性表现出了随胁迫程度的加深而降低,但在同一胁迫程度下随时间的延长表现出逐渐增高的趋势,特别是在轻度和中度水分胁迫(叶水势由-0.4MPa降至-24MPa)条件下,经一段时间的适应后,两种酶活性逐渐接近或超过正常水平。MDA含量和质膜相对透性均表现出了随胁迫时间延长和程度加深逐渐增高的趋势,但在轻度和中度水分胁迫条件下二者的增幅很小,表明元宝枫受旱时,体内的保护酶仍能维持较高的水平,因而避免了活性氧的大量积累,减轻了由活性氧激发的膜脂过氧化所引起的膜伤害因此,可以认为元宝枫对干旱具有较强的适应能力。

1年生苗木的盆栽控水试验和7年生幼树枝条的控水处理试验,在上述几种测定指标中均得出了极为相似的结果,因为这两种方法均可作为检验植物抗早性强弱的方法。

三、干旱对元宝枫苗生长的影响

1年生元宝枫苗经60天不同程度干旱胁迫后,测定其生长状况可知,随土壤含水量降低,幼苗株高、根长、茎叶重、根重、茎粗均随之降低,但土壤含水量由20%降至10%时,代表生长量的两个基本指标茎叶重和根重分别仅降低了183%和164%;土壤含水量降至5%时,上述各指标显著降低,其中茎叶重降低了69.7%,根重降低了65.8%。这表明元宝枫具有较强的抗旱性,在土壤含水量达到10%时就可维持基本的生长,但要达到最大生长量,土壤含水量应在20%以上。